Spezifisches Paarungsverhalten des Malaiischen Schuppentiers (Manis javanica) in Gefangenschaft

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 8592 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Schuppentiere sind ein geheimnisvolles Tier aus der Familie der Pholidota, Mammalia. Das Malaiische Schuppentier (Manis javanica) ist eine von acht existierenden Arten und in Manis gelistet. Da die Zahl wildlebender Schuppentiere (Manis spp.) rapide abnimmt, ist die Zucht in Gefangenschaft zu einer wichtigen Möglichkeit geworden, sie vor dem Aussterben zu schützen. Die Erforschung des Paarungsverhaltens von Schuppentieren ist ein wichtiger Inhalt, um ihre Fortpflanzungseigenschaften zu verstehen und ein Zuchtmanagement zu entwickeln. Von 2016 bis 2022 wurden durch Videoüberwachung (CCTV) insgesamt 360 Paarungsereignisse bei sechs Männchen und 24 Weibchen beobachtet. Die Ergebnisse zeigen, dass Männchen vor der Paarung kein komplexes Balzverhalten zeigen. Darüber hinaus stellten wir fest, dass männliche Schuppentiere eine ventrolaterale Paarungsposition einnahmen. Sobald die Männchen die Seite (links/rechts) des weiblichen Schuppentiers ausgewählt hatten, von der aus sie sich zur Paarung nähern wollten, blieben sie bei der anschließenden Paarung normalerweise auf derselben Seite, was darauf hindeutet, dass männliche Schuppentiere möglicherweise eine Vorliebe für die Paarungsposition haben. Schließlich wurden alle Paarungsereignisse 1,72 ± 1,47 (n = 83, Mittelwert ± SD) Tage nach dem Zusammenleben beobachtet, und die Anpassungszeit vor der Paarung (von der Berührung des Männchens mit dem Weibchen bis zur Intromission) dauerte 4,98 ± 3,86 Minuten (n = 323). Während der Paarung umarmten die Männchen die Weibchen und blieben 47,37 ± 10,08 Sekunden lang still (n = 323), was der Ruhezeit der Ejakulation und nach der Ejakulation entspricht. Bemerkenswerterweise beobachteten wir zum ersten Mal zwei Hauptpaarungszeiten, 19:00 bis 22:00 Uhr und 13:00 bis 3:00 Uhr, was darauf hindeutet, dass sie möglicherweise eine Vorliebe für Paarungszeiten haben. Diese Studie liefert neue Einblicke in das Paarungsverhalten von M. javanica und trägt zur Entwicklung wissenschaftlicher Erhaltungsmaßnahmen zur Verbesserung der Reproduktionsfähigkeit von M. javanica bei.

Schuppentiere sind im tropischen und subtropischen Asien sowie in Afrika südlich der Sahara beheimatet, wobei acht noch existierende Arten anerkannt sind1,2. Von den acht vorhandenen Schuppentierarten sind das Malaiische Schuppentier (Manis javanica), das Chinesische Schuppentier (M. pentadactyla) und das Palawan Schuppentier (M. culionensis) vom Aussterben bedroht3,4,5, und ersteres kommt in Südostasien und der südlichen Provinz Yunnan in China vor4, 6. Überjagung und Lebensraumzerstörung haben weltweit zu einem dramatischen Rückgang wildlebender Schuppentierpopulationen geführt4,7; Tatsächlich wurden alle acht Schuppentierarten im Jahr 2016 von Anhang II auf I des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten freilebender Tiere und Pflanzen hochgestuft. Da der Schutz von Schuppentieren immer mehr zu einem Problem wird, erhält auch die künstliche Zucht mehr Aufmerksamkeit als wichtige Maßnahme zur Ex-situ-Erhaltung wildlebender Schuppentiere. Obwohl Schuppentiere seit mehr als 160 Jahren in Gefangenschaft gehalten werden, bleibt die Zucht von Schuppentieren in Gefangenschaft eine Herausforderung8. Es ist bekannt, dass Schuppentiere in Gefangenschaft ein schwaches Immunsystem haben9,10,11. Daher ist die Verbesserung der Rehabilitations- und Reproduktionstechniken geretteter Schuppentiere von großer Bedeutung für die Erhaltung künstlicher Populationen und die Verhinderung des Aussterbens von Schuppentieren. Viele frühere Studien wurden zum Verhalten von M. javanica durchgeführt, darunter Studien zur Verteilung und Regelmäßigkeit von Aktivitäten unter gemischten Erhaltungsbedingungen12, Verhaltensbeobachtungen unter Bedingungen in Gefangenschaft13, ihre Verhaltensmuster und ihr Zeitbudget14 sowie das Heimatgebiet und ihre Aktivität Zyklen und Geburtshöhlennutzung von weiblichen M. javanica15. Auch über das Kopulationsverhalten von Schuppentieren wurde berichtet, so beobachtete van Ee (1966) beispielsweise die Paarung beim Temminck-Schuppentier (Smutsia temminckii), bei der das Männchen das Weibchen seitlich bestieg16. Darüber hinaus haben Yu et al. (2016) beobachteten, dass M. javanica zur Paarung eine Haltung von ventral nach ventral einnimmt, wobei die Gliedmaßen während der Kopulation fest angedrückt sind17 und Zhang et al. (2020) untersuchten auch das Paarungsverhalten von zwei M. javanica während einer fünftägigen Brutzeit und stellten fest, dass ihre Paarungsposition lateral-ventral war, und klassifizierten das Paarungssystem sowohl nach dem Dewsbury- als auch dem Dixson-Klassifizierungssystem als 9. oder 11. Muster18. Diese Studien verwendeten jedoch sehr kleine Stichprobengrößen und kurze Beobachtungszeiträume. Daher sind die Beobachtungen möglicherweise nicht repräsentativ und genau. Hier haben wir das Paarungsverhalten der in Gefangenschaft gehaltenen und vom Aussterben bedrohten M. javanica systematisch über sechs Jahre hinweg analysiert und zusammengefasst, um das Paarungsverhalten und die möglichen Auswirkungen auf die Fortpflanzung besser zu verstehen.

Wir haben sechs Begriffe im Zusammenhang mit dem Paarungsverhalten zusammengefasst, nämlich Paarungsposition, Paarungsbereitschaft, Paarungsvermeidung, erzwungene Paarung, Anpassungszeit vor der Paarung, Ejakulation und Ruhezeit nach der Ejakulation. Gleichzeitig werden sechs Fachbegriffe beschrieben (Tabelle 1).

Vor der Paarung zeigen männliche Schuppentiere kein komplexes Balzverhalten (Ergänzungsvideos 1 und 2). Männchen folgen den Weibchen meist aktiv und besteigen sie. Wenn das Weibchen zur Paarung bereit ist, wird es aufhören und die Paarung entgegennehmen. Ist das Weibchen dagegen nicht paarungswillig oder hat es Angst, versteckt es sich. Weibchen haben zwei Möglichkeiten, sich vor Männchen zu verstecken: Einige flüchten in ihre Höhlen, andere versperren den Eingang ihrer Höhlen mit dem Rücken. Manchmal, wenn ein weibliches Schuppentier den Höhleneingang blockiert hat, zieht das Männchen es mit seinen Vorderbeinen heraus. Sobald es dem Männchen gelungen ist, einen Teil des Weibchens aus der Höhle zu ziehen, können sie sich paaren.

Als zufällig ein Männchen und ein Weibchen zur Paarung ausgewählt wurden, öffneten wir die Tür, die die beiden aktiven Bereiche verbindet. Während der Paarung kletterten die Männchen meist auf den Rücken der Weibchen und hielten deren Hinterleib. Danach bewegten die Männchen ihre Vorderbeine zur Seite der Weibchen, wobei die meisten Weibchen auf dem Bauch lagen oder standen, während einige auf der Seite lagen. Das Männchen kopuliert in einer „Side-Ride“-Position, indem es seinen Körper beugt und seine Genitalien nahe an das Weibchen heranführt. Bei drei von 323 Beobachtungen wurde das Weibchen vom Männchen umgeworfen und auf die Seite gelegt. Wenn dies geschah, stellte sich das Männchen auf die Hinterbeine, beugte sich vor und bewegte das Weibchen auf seine bevorzugte Seite, bevor es mit der Paarung begann (Abb. 1e). Männliche Schuppentiere brauchten 4,98 ± 3,86 Minuten (n = 323), um ihre Position vor der Intromission anzupassen (Ergänzungstabelle 4). Als sich beispielsweise WM6 mit WF5 paarte, betrug die Anpassungszeit etwa 4,3 Minuten (22:21:00 bis 22:25:20) (Zusatzvideo 1); Bei der Paarung von WM6 mit dem Weibchen FG10 der ersten Tochtergeneration wurde die Anpassungszeit auf 10 Minuten (20:42:10 bis 20:52:30) angepasst (Ergänzungsvideo 2). Während der Paarungszeit hielten die Männchen ihre Partnerinnen fest und hatten eine Ruhezeit (der Zeitraum von der Ejakulation bis zum Ende der Penetration) von 47,37 ± 10,08 Sekunden (n = 323) (Ergänzungstabelle 4). Beispielsweise paarte sich WM6 mit WF5 mit einer relativen Ruhezeit von 22:25:20 bis 22:26:05, die 45 Sekunden dauerte (Zusatzvideo 1); WM6 paarte sich mit dem Weibchen FG10 der ersten Tochtergeneration mit einer relativen Ruhezeit von 20:52:30 bis 20:53:20, die 50 s dauerte (Ergänzungsvideo 2). Als die Paarung abgeschlossen war, ließ das Männchen den Bauch des Weibchens los und verfolgte es nicht mehr, was als Zeichen für den Abschluss der Paarung gewertet wurde. Wenn die Ruhezeit von etwa 45 Sekunden nicht eingehalten wurde, ließ das Männchen das Weibchen interessanterweise nicht proaktiv los und verfolgte es weiter, was darauf hindeutet, dass der Paarungsprozess noch nicht abgeschlossen war. Beide Geschlechter schnüffelten nicht aneinander und es wurde kein Geruchsverhalten oder Cunnilingus (das Berühren der Vulva einer Frau mit der Zunge) beobachtet.

Unterschiedliche Paarungshaltungen bei M. javanica in Gefangenschaft beobachtet. (a) WM9 paart sich mit WF14 von ihrer linken Seite (19.11.2017), (b) WM6 paart sich mit WF12 von ihrer linken Seite (24.08.2017), (c) WM12 paart sich mit WF2 von ihrer rechten Seite ( 17.04.2017), (d) WM8 paart sich mit WF10 von ihrer rechten Seite (22.07.2017), (e) WM6 paart sich mit WF5 von ihrer linken Seite (08.01.2018), (f) SG7 paart sich mit WF6 von der linken Seite (26.05.2021), (g) SG14 paart sich mit FG24 von ihrer rechten Seite (04.02.2022) (Fotos: Dingyu Yan).

Unsere Daten deuten darauf hin, dass Männchen bei der Paarung hauptsächlich die Position „Seitenreiten“ oder „Bauchseitenreiten“ einnehmen und dass Männchen auch entscheiden, auf welcher Seite sie sich mit den Weibchen paaren (Ergänzungsvideos 1 und 2). Interessanterweise behielt ein Männchen, sobald es sich zuvor für die Paarungsseite entschieden hatte, die gleiche Position für die meisten oder alle zukünftigen Paarungen bei, was darauf hindeutet, dass männliche Schuppentiere möglicherweise die Paarungsposition bevorzugen (Ergänzungstabelle 2). Beispielsweise gab es bei WM6 139 Paarungsereignisse mit 12 Weibchen und bei WM9 53 Paarungsereignisse mit 10 Weibchen, wobei sich beide Männchen durchgängig mit Weibchen von der linken Seite paarten (Ergänzungstabelle 2, Abb. 1a, b, e). WM8 paarte sich 57 Mal mit neun Weibchen. Von diesen Paarungen erfolgte 56 Mal auf der rechten Seite des Weibchens und nur einmal auf der linken Seite. WM12 paarte sich 34 Mal mit einem Weibchen, wobei alle Paarungen auf der rechten Seite des Weibchens stattfanden (Ergänzungstabelle 2, Abb. 1c, d). SG7 paarte sich 62 Mal mit zehn Weibchen und SG14 paarte sich 15 Mal mit einem Weibchen (Ergänzungstabelle 2, Abb. 1f, g).

Basierend auf unseren 360 beobachteten Paarungsereignissen von Oktober 2016 bis September 2022 ereigneten sich die meisten Paarungsereignisse zwischen 18:00 und 5:00 Uhr (97,8 % aller Paarungen), mit zwei eindeutigen Spitzenzeiten von 19:00 bis 22:00 Uhr und 1:00 Uhr: 00 bis 03:00 Uhr, was darauf hindeutet, dass dies möglicherweise die bevorzugte Zeit für die Kopulation von Schuppentieren ist (Abb. 2).

Verzerrung der Paarungszeitverteilung von sechs männlichen M. javanica über 24 Stunden. Basierend auf einer Vielzahl von Paarungshäufigkeitsstatistiken wird die Verteilung der Paarungszeiten der Männchen sowie die bevorzugte Paarungszeit des Männchens an einem Tag beschrieben.

Um zu untersuchen, ob Schuppentiere ein saisonales Paarungsverhalten zeigen, haben wir die Paarungszeitverteilung zweier männlicher Schuppentiere (WM6 und SG7) analysiert (Abb. 3). Die Ergebnisse zeigten, dass die Paarung zufällig und asaisonal erfolgte. Wir haben auch eine Analyse ihrer Paarungszeit durchgeführt. Da weibliche Schuppentiere beispielsweise keine Brunstmerkmale aufweisen, verändern sich die Genitalien von WF5 und FG10 nach der Paarung kaum (Abb. 4). Daher wurden sie nicht aufgrund von Anzeichen einer Brunst zur Paarung ausgewählt. Stattdessen wurde jedes Schuppentierpaar zufällig zur Paarung ausgewählt. Unsere Daten zeigten, dass fast alle Weibchen innerhalb von fünf Tagen nach dem Zusammenleben mit der Paarung begannen, wobei die meisten Paarungen am ersten und zweiten Tag des Zusammenlebens stattfanden. Schuppentiere paarten sich 1–5 Mal pro Tag (durchschnittlich 1,5; Abb. 5), wobei 1–2 Paarungen pro Tag 74,17 % der Gesamtzahl der Paarungen ausmachten.

Verteilung der Paarungszeit zweier männlicher M. javanica im Laufe eines Jahres. Basierend auf den Paarungsaufzeichnungen zweier männlicher Schuppentiere eines Jahres.

Genitalform von FG10 und WF5 1–2 Tage nach der Paarung. FG10: ein acht Monate altes weibliches Jungtier; WF5: FG10s Mutter.

Anteil der Paarungshäufigkeit von M. javanica in Gefangenschaft während der Paarungstage. 1–5 beziehen sich auf die Anzahl der abgeschlossenen Paarungen innerhalb von 24 Stunden nach Beginn und Abschluss der Paarung. Beispielsweise werden insgesamt 500 Paarungen registriert, und die Anzahl der Paarungen, die einmal an einem Tag durchgeführt werden, beträgt 200 Mal, und das Verhältnis beträgt 40 %, und es sind 200 Paarungstage erforderlich; An einem Tag werden 2 Paarungen durchgeführt, es werden 200 Paarungen registriert, und das Verhältnis beträgt 40 %, was 100 Paarungstage erfordert.

Um die Beziehung zwischen Paarungsverhaltensparametern zu untersuchen, wurde SPSS v.19.0 verwendet, um die paarweisen Korrelationen zwischen der durchschnittlichen Anzahl der Tage zwischen Zusammenleben und Paarung, der Anzahl der Kopulationen, der Anzahl der produzierten Würfe und der durchschnittlichen Masse, die für eine normale Paarung erforderlich ist, zu analysieren. Die Ergebnisse zeigen, dass zwischen den vier Parametern des Paarungsverhaltens keine Korrelation bestand. (Ergänzungstabelle 3).

Die Stärkung des Schuppentierschutzes ist der Konsens aller Regierungen, in denen Schuppentiere verbreitet sind. Die Zucht von Schuppentieren in Gefangenschaft, die aus dem illegalen Handel beschlagnahmt wurden, um eine nachhaltige künstliche Population aufzubauen, ist eine der wirksamsten Möglichkeiten, die Art vor dem Aussterben zu schützen. Die Technologie der Schuppentierzucht ist zweifellos einer der kritischsten Aspekte. Nur wenn wir die Methoden der normalen Zucht der Art in Gefangenschaft beherrschen, können wir die Reproduktionsrate der Schuppentiere verbessern und sie besser schützen. Hier berichten wir über eine langfristige und umfassende Untersuchung des Sexualverhaltens der vom Aussterben bedrohten Art M. javanica. In dieser Studie wurde das Paarungsverhalten zusammengefasst und die Ergebnisse zeigten, dass die Paarung 1,72 ± 1,47 Tage nach dem zufälligen Zusammenleben abgeschlossen werden konnte. Es gibt kein komplexes Balzverhalten vor der Paarung und der Paarungsprozess ist relativ einfach, was hauptsächlich von der männlichen Initiative abhängt, und es gibt kein Genitalleckverhalten nach der Paarung. Weibchen weisen während der Paarung keine offensichtlichen Brunstmerkmale auf (Abb. 4) und die Weibchen können sich jederzeit mit Männchen paaren, auch während der Schwangerschaft. Darüber hinaus zeigt unsere veröffentlichte Arbeit, die den Paarungseffekt zusammenfasst, dass sich etwa 50 % der Weibchen während der Schwangerschaft paarten. Einige nicht schwangere Weibchen werden während ihres ersten Zusammenlebens und der Kopulation zu bis zu 80 % schwanger. Daher ist es eine besondere und wirksame Fortpflanzungsstrategie für Weibchen dieser Art, sich jederzeit zu paaren und schwanger zu werden. Dies gleicht die geringe Mobilität der Art, ihre Isolation, ihr Einzelgängertum, ihre ungewöhnlichen Ernährungsgewohnheiten und die Tatsache aus, dass die meisten Weibchen einen Nachwuchs pro Wurf zur Welt bringen.

Die typischste Paarungsmethode bei Säugetieren ist der Stil „von ventral nach dorsal“19. In Übereinstimmung mit den Beobachtungen in früheren Studien haben wir herausgefunden, dass M. javanica die Paarungshaltung „Männchen besteigt das Weibchen seitwärts“ einnimmt 16,20. Wir glauben, dass es männlichen Schuppentieren dabei helfen kann, ihren Penis auszurichten, wenn sie eine bevorzugte Seite haben, von der aus sie die Paarung einleiten. Sobald ein Männchen eine bevorzugte Seite für die Paarung ausgewählt hat, wählt es bei zukünftigen Paarungen normalerweise dieselbe Seite. Dies gilt sowohl für die Wildgeneration als auch für die in der Mitte gezüchteten Männchen der Filialgeneration. Selbst wenn der schwanzlose M9 (Schwanz aufgrund einer Infektion chirurgisch entfernt) auf derselben Seite bleibt, ist dieses Paarungsverhalten des Männchens mit fester Seite interessant und selten. Tatsächlich ist es für Schuppentiere sehr schwierig, sich erfolgreich zu paaren. Männer brauchten länger (4,98 ± 3,86 Minuten), um sich von der Berührung der Frauen auf die Penetration einzustellen. Dafür gibt es drei Hauptgründe. Erstens haben sowohl Männchen als auch Weibchen breite Schwänze. Zweitens liegt das Genital der Frau nahe am Anus, der von hervorstehenden Drüsen umgeben ist und der Anus in der Mitte der Drüsen liegt. Drittens kommt es während der Paarung nicht zu einer Schwellung oder Ausstülpung der weiblichen Genitalien wie bei Schweinen21, Hunden22 und Zibetkatzen23. Unsere Daten deuten darauf hin, dass Schuppentiere keine rein saisonale Paarung aufweisen, da die Paarung jeden Monat aufgezeichnet wurde. Dies steht im Einklang mit früheren Studien, die keine Saisonalität in der Reproduktion zeigten 24,25,26.

Frühere Studien verwendeten das Dewsbury-System und das Dixson-System, um die Paarungsmuster von in Gefangenschaft gehaltenen Zibetkatzen und mongolischen Wildeseln in Naturschutzgebieten zu definieren27,28. Das Paarungsmuster von M. javanica entspricht dem 15. Typ im Dewsbury-System und weist keine mechanischen Verbindungen zwischen den Genitalien, keine Beckenstöße nach der Penetration, ein einzelnes Intromissionsereignis und mehrere Ejakulationsereignisse auf29. Da sich männliche Schuppentiere weniger als eine Minute lang paarten, werden ihre Paarungsmuster auch dem 16. Typ im Dixson-System zugeordnet und zeigen kein Lock, keine Tics, ein einzelnes Intromissionsereignis und eine kurze Haltezeit30. Zhang et al. (2020) untersuchten auch das Paarungsverhalten des Java-Hahnenfußes und klassifizierten das Paarungssystem als 9. oder 11. Modus gemäß den Klassifizierungssystemen von Dewsbury bzw. Dixson17. Diese Studien verwendeten jedoch nur einen Mann und eine Frau in ihrer Stichprobe und der Beobachtungszeitraum betrug nur 5 Tage. Angesichts der großen Datenmenge, die wir zu Paarungsereignissen aufgezeichnet haben, besteht möglicherweise ein größeres Vertrauen in unsere Ergebnisse.

Bemerkenswerterweise sind wir die Ersten, die über zwei bevorzugte Spitzenzeiten (19:00–22:00 Uhr und 13:00–3:00 Uhr) für die Kopulation von Schuppentieren berichten. Alle Schuppentiere paarten sich zwischen 17:00 und 08:00 Uhr, die Paarungshäufigkeit war jedoch während dieser beiden Spitzenzeiten am höchsten. Insbesondere folgt jede männliche Paarung grundsätzlich zwei Spitzenzeitmustern (Abb. 2). Dies ist ein interessantes Phänomen, und warum es ein solches Phänomen gibt, bedarf weiterer Forschung. Darüber hinaus unterscheidet sich unser Ergebnis geringfügig von einer früheren Studie, in der festgestellt wurde, dass sich alle M. javanica zwischen 20:00 und 08:00 Uhr paarten18. Aufgrund der großen Stichprobengröße dieser Studie (360 Paarungsereignisse) weisen die Ergebnisse dieser Studie eine bessere Auflösung auf, wenn die bevorzugten Zeitpunkte der Pangolin-Kopulation analysiert werden.

Durch Forschung haben wir die Verhaltensregeln der Schuppentierpaarung ermittelt und kommen zu dem Schluss, dass in Gefangenschaft gehaltene Schuppentiere keine offensichtlichen Brunstmerkmale oder eine strenge Brunstperiode aufweisen. Zufällig zusammenlebende Weibchen wurden gepaart, einige sogar während der Schwangerschaft. Der Paarungsprozess ist einfach und die Paarungszeit ist kurz, allerdings ist die Vorbereitungszeit für die Paarung lang und es gibt eine bevorzugte Paarungszeit. Daher kann beim Zuchtmanagement von Schuppentieren die Zeit des Zusammenlebens mit den Weibchen auf weniger als 5 Tage verkürzt werden, solange die Männchen paarungswillig sind, was die Paarungseffizienz der paarungswilligen Männchen verbessern kann. Es wird empfohlen, dass Weibchen nach der ersten Paarung ein bis zwei Monate lang mit Männchen zusammenleben, um ihre Empfängnisrate zu erhöhen26. Und um das Paarungsverhalten ohne tote Winkel beobachten zu können, haben wir die Höhle so gestaltet, dass eine Paarung nicht innerhalb der Höhle stattfinden kann. Die Größe der Höhle beträgt im Winter und Sommer 40 × 35 × 28 cm, die Länge des Kopfes und Schwanzes des Männchens beträgt 85–110 cm und die des Weibchens 70–90 cm. Darüber hinaus ist der Schwanz des Schuppentiers so breit, dass eine Paarung unmöglich ist. Wir haben ein Aktivitätsfeld außerhalb der Höhle entworfen (Käfig, 120 × 80 × 50 cm), der Käfig ist nicht abgedeckt, um sicherzustellen, dass die Videoüberwachung nicht beeinträchtigt wird und das Brutverhalten aufgezeichnet werden kann. Wir haben auch Innen- und Außenzäune entworfen, die die Wildnis imitieren und noch nicht in Gebrauch sind, was das Verhalten der Wildtiere erheblich wiederherstellen und die Effizienz einer erfolgreichen Paarung verbessern könnte. Darüber hinaus zeigen die Ergebnisse auch, dass sich Weibchen während der Schwangerschaft paaren und schwanger werden können. Es wird daher vermutet, dass ein Weibchen künstlich manipuliert werden kann, um sich mit verschiedenen Männchen zu paaren, um die Empfängnisrate zu erhöhen. Männchen und Weibchen werden in Gefangenschaft gemischt, und die Fütterungszeit sollte die Hauptpaarungszeit vermeiden, um Störungen zu reduzieren, wodurch die Erfolgsrate der Paarung verbessert wird und eine wichtige Grundlage für das Zuchtmanagement von Schuppentieren geschaffen wird. Unterdessen ist unklar, ob in Gefangenschaft gehaltene und wilde Schuppentiere ähnliche Paarungsverhaltensmerkmale aufweisen. Daher könnte die Wiederholung dieser Studie in wilden Schuppentierpopulationen zur weiteren Bestätigung ihrer Paarungsmuster eine Referenz für die Untersuchung des Brutverhaltens wilder Schuppentiere darstellen. Schließlich deuten die Ergebnisse dieser Studie darauf hin, dass zwischen den Paarungsverhaltensparametern kein Zusammenhang besteht und weitere Untersuchungen erforderlich sind.

Dieses Projekt wurde von der Forstbehörde der Autonomen Region Guangxi Zhuang, Provinz Guangxi, genehmigt (Zähmungs- und Zuchtgenehmigung für national wichtige geschützte Wildtiere; Genehmigungsnummer: A2016008). Alle Arbeiten und Protokolle wurden von der Biologie-Ethikkommission des Guangxi Forestry Research Institute [Referenznummer: GXFI (A2016006)] genehmigt. Alle Methoden wurden in Übereinstimmung mit den relevanten Richtlinien und den ARRIVE-Richtlinien durchgeführt.

Die Versuchstiere in dieser Studie waren sechs männliche und 24 weibliche M. javanica. Unter ihnen wurden 14 Frauen und vier Männer zwischen September 2013 und April 2016 von Polizeibeamten von Schmugglern beschlagnahmt, während 12 Frauen und zwei Männer (SG7 und SG14) zwischen Mai 2016 und Juli 2020 in Gefangenschaft geboren wurden (Ergänzungstabelle 1).

Die Studie wurde im „Pangolin Rescue and Breeding Centre“ (PRBC) des Guangxi Forestry Research Institute, Nanning, China, durchgeführt. PRBC liegt auf dem Breitengrad 22,9° nördlicher Breite, wobei die Temperaturen im Januar (dem kältesten Monat) durchschnittlich 12,8 °C betragen. Die Unterbringung, Haltung und Pflege malaysischer Schuppentiere bei PRBC wurde in unseren früheren Studien beschrieben26. Da M. javanica tropische Umgebungen bewohnt, hielten wir sie in Innenkäfigen, die aus drei Bereichen bestanden: einem Aktivitätsbereich, einer isolierten Holzhöhle für den Winter und einer unterirdischen Höhle für den Sommer. Jedes Schuppentier wurde in einem einzelnen Käfig mit einer Aktivitätsfläche von 120 cm × 80 cm × 50 cm gehalten. Jeder Käfig war mit einem Drahtgeflecht (2,5 cm × 5,0 cm) ausgestattet, das dazu beitrug, den Käfig sauber zu halten. Die kleine hölzerne Winterhöhle (40 cm × 35 cm × 28 cm) war mit einem Thermostat ausgestattet und die Größe der unterirdischen Sommerhöhle betrug etwa 40 cm × 35 cm × 28 cm. Und um das Paarungsverhalten ohne tote Winkel beobachten zu können, haben wir die Höhle so gestaltet, dass eine Paarung nicht innerhalb der Höhle stattfinden kann. Die Größe der Höhle beträgt im Winter und Sommer 40 × 35 × 28 cm, die Länge des Kopfes und Schwanzes des Männchens beträgt 85–110 cm und die des Weibchens 70–90 cm. Darüber hinaus ist der Schwanz des Schuppentiers so breit, dass eine Paarung unmöglich ist. Wir haben ein Aktivitätsfeld außerhalb der Höhle entworfen (Käfig, 120 × 80 × 50 cm), der Käfig ist nicht abgedeckt, um sicherzustellen, dass die Videoüberwachung nicht beeinträchtigt wird und das Brutverhalten aufgezeichnet werden kann. Die Innentemperatur wurde nicht reguliert, mit Ausnahme der Temperatur der isolierten Winterhöhle, die im Winter bei 24–26 °C gehalten wurde. Diese Einstellungen ermöglichten es den Schuppentieren, je nach Jahreszeit und Innentemperatur auszuwählen, welche Höhle sie nutzen wollten. Beispielsweise schlafen sie lieber in der isolierten Winterhöhle, wenn die Innentemperatur niedrig ist (z. B. < 23 °C), während sie in der unterirdischen Sommerhöhle bevorzugen, wenn die Innentemperatur hoch ist (z. B. > 25 °C). Um das Risiko von Infektionen zu minimieren, wurden alle Käfige monatlich gereinigt und die Höhlen mit einer Gasfackel desinfiziert. Alle Schuppentiere erhielten eine künstliche Diät bestehend aus Pulver von schwarzen Ameisen, Pulver für Seidenraupenpuppen, Mehlwurmpulver, Sojaproteinpulver, Termitenhügelschlamm usw eine kleine Menge Vitaminkomplex26. Das Futter wurde mit Wasser vermischt und dann zu einer Flüssigkeit vermengt. Schuppentiere wurden im Zeitraum von 17:00 bis 20:00 Uhr einmal täglich mit 250 bis 400 ml Futter gefüttert. Sauberes Wasser wurde in einer separaten Schüssel bereitgestellt. Alle Lebensmittel werden in einer trockenen, hygienischen Umgebung gelagert, um das Wachstum von Krankheitserregern zu minimieren. Am Ende des Projekts bleiben alle lebenden Schuppentiere für langfristige Forschung in unserem Zentrum.

Von Oktober 2016 bis September 2022 wurden Weitwinkel-Infrarot-Videoüberwachungskameras (CCTV) eingesetzt, um das Paarungsverhalten von M. javanica sowohl tagsüber als auch nachts zu beobachten. Da der Brunstmechanismus weiblicher Schuppentiere unbekannt bleibt, wurden die weiblichen Schuppentiere nicht aufgrund von Brunstzeichen zur Paarung ausgewählt. Stattdessen wählten wir in regelmäßigen Abständen zufällig ein männliches und ein weibliches Schuppentier aus und brachten sie zur Paarung in benachbarten Käfigen unter. Die Türen dieser benachbarten Käfige wurden geöffnet und die Infrarotkamera überwachte kontinuierlich beide Käfige in ihrer Gesamtheit in Echtzeit. Datum, Uhrzeit und Paarungsmethode der Paarung wurden durch Videowiedergabe bestimmt. Einige der Wiederholungen wurden aufgrund von Geräteresonanzen nicht aufgezeichnet, so dass es 323 detaillierte Paarungsaufzeichnungen gab und die restlichen 37 nur Paarungsdaten aufzeichneten. Die typische Paarungshaltung half dabei festzustellen, ob ein Männchen ejakulierte oder nicht und ob es mit der Paarung fertig war (Abb. 1). Das maximale Paarungsintervall und das tägliche Paarungsintervall wurden nach Berücksichtigung aller Paarungsereignisse ermittelt. Der Abschluss der Ejakulation wurde anhand der beobachteten Paarungsvorgänge bestimmt. Alle Veränderungen im Paarungsverhalten des Männchens wurden während der Paarung mit demselben oder einem anderen Weibchen aufgezeichnet.

Von Oktober 2016 bis September 2022 wurden insgesamt 360 Paarungsereignisse aufgezeichnet. Zu den aufgezeichneten Informationen gehören hauptsächlich die ID des paarenden Individuums, das Paarungsdatum, die Paarungszeit und die anschließende Produktion. Der Mittelwert und die Standardabweichung aller Beobachtungen (n = 360) wurden mit dem Softwarepaket SPSS v. 19.0 (IBM, Armonk, NY, USA) berechnet. Die Paarungsinformationstabelle und das zugehörige Analysediagramm wurden mit Microsoft Office Excel 2016 erstellt.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel [und seinen ergänzenden Informationsdateien] enthalten.

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Wir möchten dem Department of Wildlife Protection der State Forestry and Grassland Administration, der China Wildlife Protection Association und dem Guangxi Forestry Bureau für die Finanzierung und volle Unterstützung während dieser Studie danken. Wir danken auch dem Guangxi Terrestrial Wildlife Rescue Research and Epidemic Disease Monitoring Center für die Bereitstellung von Tieren für diese Studie. Wir danken auch Darren Pietersen, PhD der University of Pretoria, für die Bearbeitung des englischen Textes eines Entwurfs dieses Manuskripts. Diese Studie wurde von der Nature Science Foundation of Guangxi (2018GXNSFAA294066), der State Forestry Administration of China (Referenznummer: 2019072) und dem Guangxi Forestry Bureau (Referenznummern: GL2018kt-17 und GL2020kt-25) finanziert.

Diese Autoren haben gleichermaßen beigetragen: Dingyu Yan und Xiaobing Guo.

Guangxi Forestry Research Institute, Nanning, 530002, Guangxi, Volksrepublik China

Dingyu Yan, Xiaobing Guo, Xiangyan Zeng, Miaomiao Jia, Shanghua Xu und Baocai Li

Guangxi Institute of Veterinary Research, Nanning, 530001, Guangxi, Volksrepublik China

Li Tao

China Wildlife Conservation Association, Peking, 100714, Volksrepublik China

Xiaoting Wang, Lun He, Mingzhe Li und Zhiming Guo

Guangxi Terrestrial Wildlife Rescue Research and Epidemic Disease Monitoring Centre, Nanning, 530003, Guangxi, Volksrepublik China

Peng Zeng, Shousheng Li und Yongjie Wei

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DY hat dieses Projekt konzipiert. DY, XG, XZ, MJ und LT führten Experimente durch und sammelten Daten. DY und XG führten Datenanalysen und Interpretationen durch. DY, XG, MJ und SX haben das Manuskript geschrieben. XW, LH, ML, ZG, BL, PZ, SL und YW haben das Manuskript überarbeitet.

Korrespondenz mit Dingyu Yan.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Springer Nature bleibt neutral hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Yan, D., Guo, X., Zeng, X. et al. Spezifisches Paarungsverhalten des Malaiischen Schuppentiers (Manis javanica) in Gefangenschaft. Sci Rep 13, 8592 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35391-2

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Eingegangen: 07. Dezember 2022

Angenommen: 17. Mai 2023

Veröffentlicht: 26. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35391-2

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